神经内分泌因子调控鱼类生殖和生长的相互作用

林浩然

　　摘要：脊椎动物的生长与生殖活动有着密切的联系并相互作用。许多调节生长和代谢活动的内分泌因子对青春期或者性腺的发育产生影响。同样，调节生殖活动的许多激素亦同时对生长和代谢产生影响。近年来，我们和其他学者对鱼类生长和生殖的神经内分泌调节的相互作用进行了研究，主要的进展是：①在促进性腺的激素影响生长方面，发现促性腺激素释放激素(GnRH)和多巴胺都能和脑垂体生长激素细胞的特异性受体结合而刺激生长激素释放，并能提高生长速率；而性类固醇激素能调节脑垂体生长激素的分泌活动。②在生长激素对性腺的作用方面，发现生长激素能促进鱼类性腺发育和成熟；在鱼类性腺有直接结合生长激素以及传递生长激素作用的胰岛素样生长因子(IGF)的作用位点，对性腺产生作用。总的看来， 鱼类生殖与生长的神经内分泌调节有着密切联系，这和高等哺乳类很相似。但是，在鱼类研究取得的一些新发现是在哺乳类和其他脊椎动物研究中还没有阐明的，因而值得进一步深入研究。　　关键词：鱼类；生长激素；促性腺激素；生长；生殖；神经内分泌调节　　中图分类号：Q453，Q959.4　文献标识码：A　文章编号：0254-5853(2000)01-012-05

THE INTERACTIONS OF NEUROENDOCRINE REGULATIONON REPRODUCTION AND GROWTH IN FISH

LIN Hao-ran(Institute of Aquatic Economic Animals,Zhongshan University,Guangzhou　510275　ls32@zsulink.zsu.edu.cn)

　　Abstract：Interaction between growth and reproduction occurs in many vetebrates.The endocrine factors which regulate growth and metabolism are also affected on puberty and gonadal development.Similarly，the hormones which effect on reproduction are also influ-enced　on　growth　and　metabolism.Recent　studies　onfish revealed the neuroendocrine interactions between the gonadotropic axis and the somatotropic axis.For example，gonadotropin-releasing hormone (GnRH) and dopamine could stimulate the release of growth hormone，sex steroid could modulate growth hormone secretion；also，growth hormone could accelerate gonadal development and maturation.Some new findings from studies on fish have not yet been obtained in mammals and other vertebrates are remains to be further investigated.　　Key words：Fish；Growth hormone；Gonadotropin；Growth；Reproduction；Neuroendocrine regulation

　　许多脊椎动物的生长与生殖活动有着密切的联系并相互作用，在鱼类生活史的一些阶段尤为明显。例如，鲑科鱼类和其他一些鱼类在头一年投饵丰富和生长良好能使其后的性成熟率明显提高；生长速率包括营养状况亦影响到雌鱼的生殖力和卵的大小。相反，生殖周期的不同时期对生长的影响亦很大，通常在配子生成的初期生长速率较快，而在性腺成熟期和产卵期生长明显减缓。雌雄同体进行性反转的鱼类和其他一些鱼类，常出现生长的雌雄双态现象(dimorphism)。甚至在人工激素诱导或者用基因工程技术来调控动物的生长或者生殖活动时，亦往往会对另一方面产生明显影响，例如，表达生长激素基因的转基因鼠或转基因猪虽生长较快却生育力低或者不育；转基因鱼亦出现类似情况。许多调节生长和代谢活动的神经内分泌因子都会影响到动物的青春期或者性腺发育成熟；同样，调节生殖活动的许多激素往往亦同时对生长和代谢产生影响。这说明在生长和生殖活动之间存在着相互联系的神经内分泌调节机理。　　在鱼类养殖生产中，选择比较理想的养殖品种时通常考虑的标准是：生长快速且体形较大，早熟且生殖力较强；其次是肉质好、抗病能力强等等。生长和生殖是密切联系的，从经济观点看，增加生长的优势而影响生殖的优势，或者相反，都是不可取的。一个养殖品种只有同时能发挥生长和生殖的优势，才是真正的优良品种。因此，对鱼类生长和生殖之间的相互关系以及对它们的神经内分泌调控机理的深入研究和了解不仅具有重要的理论意义，而且必将对提高鱼类养殖产量起重大作用。　　近年来我们和其他许多学者对鱼类的生长和生殖活动神经内分泌调节的相互作用进行研究，取得的进展主要有：①在促进性腺的激素影响生长激素分泌活动和鱼体生长方面，发现促性腺激素释放激素(GnRH)和多巴胺都能和脑垂体生长激素细胞的特异性受体结合而刺激生长激素释放，并能提高生长速率；而性类固醇激素(雌二醇、睾酮等)能调节脑垂体生长激素的分泌活动。②在生长激素对性腺的作用方面，发现生长激素能促进鱼类性腺发育和成熟；生长激素以及传递生长激素作用的胰岛素样生长因子(IGF)在鱼类性腺都有直接结合的作用位点，对性腺产生作用。

1　促性腺激素对生长激素(GH)分泌活动和鱼体生长的影响

1.1　促性腺激素释放激素(GnRH)　　GnRH是刺激脑垂体促性腺激素(GtH)释放的主要激素，最近对一些鱼类研究证明，GnRH亦起着GH释放因子的作用。GnRH及其高活性类似物能刺激金鱼、鲤鱼和罗非鱼的在体和离体脑垂体释放GH(林信伟等，1993，1994；Lin等，1993；Melamed等，1995)。在脊椎动物已经鉴别的8种GnRH都能刺激GH释放，其中以sGnRH活性最强，依次是mGnRH(哺乳类)、c-GnRH-Ⅱ(鸡-Ⅱ)、cf GnRH(鲶鱼)、df GnRH(鲨鱼)、cGnRH-Ⅰ(鸡-Ⅰ)、lGnRH-Ⅰ(七鳃鳗-Ⅰ)和lGnRH-Ⅲ(七鳃鳗-Ⅲ)(Habibi等，1992)。这些GnRH刺激GH释放的作用出现于性腺发育的不同时期，是剂量依存的和不分性别的。Cook等(1991)采用抗生物素蛋白-金(avidin-gold)技术和电镜观察发现金鱼脑垂体的GH细胞和GtH细胞表面都有GnRH的特异性受体，从而证明GnRH对金鱼能直接刺激GH细胞释放GH。GnRH肽的结构与功能研究进一步表明脑垂体生长激素细胞和促性腺激素细胞虽然都有和GnRH特异性结合的受体，但它们的功能不同。例如，［组氨酸8］-、［亮氨酸8］-、［蛋氨酸8］-和［酪氨酸8］-等mGnRH的类似物都具有和sGnRH相似的刺激金鱼离体脑垂体GH释放的活性，但对刺激GtH释放的活性却比较弱(Habibi等，1992)；又如，一种颉颃性GnRH类似物［Ac-△3-Pro1，4FD-Phe2，D-Trp3，6］-sGnRH能阻断sGnRH对GtH释放的刺激作用，但其本身都能刺激GH释放(Murthy等，1993，1994)；而另外两种颉颃性GnRH类似物［Ac-△3-Pro1，4FD-Phe2，D-Trp3，D-Arg6］-mGnRH和［Ac-D(2)-Nal1，4Cl-D-Phe2，D(3)-Pal3,6，Arg5，D-Ala10］-mGnRH(Murthy等，1994a，b)却阻抑GH释放而刺激GtH分泌。这些研究结果表明当GnRH及其类似物和GtH细胞的特异性受体结合能影响GtH释放，而它们和GH细胞的特异性受体结合时就会影响GH释放。这样，GnRH实际上亦起着GH释放因子的作用。