压力应对的性别差异及相关的生物学机制

压力应对的性别差异及相关的生物学机制作者：张炼 张进辅    作者单位：西南师范大学心理系，重庆400715     【摘要】  人类对压力的反应不管是在生理上还是在行为上均是以“争斗或逃避”为特征的。然而，男女在行为反应的方式上则有不同，成年女性对后代的关爱及哺育行为，可以保证自己和后代的安全，减少困扰；并在形成和维系社交网的过程中起着辅助作用。关爱与协助方式的内在生物行为学核心机制在于催产素、内啡呔及性激素的调节。这一机制能够解释早期未能解决的压力调节系统，并为以后的压力研究提供了广阔的前景。     【关键词】  生物行为 压力 关爱与协助 争斗或逃避 神经内分泌     生存有赖于面对威胁时进行有效反应的能力。以争斗或逃避（fight-or-flight）为特征的压力反应（response to stress），代表了在人类生存过程中的基本机制。然而，由于女性对亲代的投资更多，她们对压力的反应主要是通过养育后代，以关爱方式展示其行为，从而避免不利的神经内分泌反应；同时，女性也通过协助的方式，即加入到社会团体中以减少危险，来应对压力情境。1 理论背景与假设     人们认为协调的生物行为反应是对各种威胁作出反应的核心，这些威胁包括：受到掠夺者的攻击，同种族其他成员的侵扰，危险性的情况等(如火灾、地震、飓风或洪涝等威胁性的事件)。如果遇到上述情况，对压力作出恰当的反应是生存的关键。经过自然选择，对压力的成功反应机制会一代代相传，而争斗或逃避反应就是这样一种进化反应。    争斗或逃避反应通常被认为是人对压力的典型反应，这种观点是最早在1932年由Walte和Cannon提出的，争斗或逃避反应在生理上是由交感神经系统活动支配的，即通过交感神经系统激活肾上腺髓质产生促激素引起儿茶酚胺的分泌，特别是引起去甲肾上腺素和肾上腺素的分泌[1]。争斗或逃避除了具有生理上的作用外，还被认为是对压力的行为反应的代名词。至于交感神经兴奋后到底是采用争斗还是逃避的方式，则取决于压力的性质：如果经过对威胁或掠夺者的判断，认为能够战胜对手的机会的很大，则会作出攻击；当发现威胁不可战胜时，则会作出逃避反应。.    然而，有关争斗或逃避反应的一个不争的事实是，多数动物研究得出的数据是有关雄性动物方面的研究，尤其是雄性小白鼠。由于男女在生理上的差异，女性通常在培养后代成长方面的活动上起着主要的作用，而女性最初的怀孕与哺乳使得女性对亲代的投资更多一些，母亲一方的高投资会引起女性压力反应时选择那些不威胁母子健康及最大限度保证生存的反应。由于女性通常天生在关爱年幼的后代中起更大的作用，对威胁的反应有效地传递给后代，既能保护后代，也能使自己得到保护。关爱，也就是使后代安静，照顾他们，使后代适应环境，这对于减轻各种威胁是十分有效的；相反，女性的争斗反应可能使她们及后代处于危险之中，女性的逃避行为又会因为怀孕或需要关爱未成年的后代而得以妥协，这样，替代的行为反应就会在女性中得以进化。    在许多威胁性情况下，保全自己又不使后代受伤害，是一个复杂而艰巨的任务，而那些能充分利用社会团体的女性在抵御威胁时会更有效。这样，女性在压力反应中会选择联合，因为联合可以最大限度地使更多的团体成员来保护自己和后代。相应地，女性面对压力时，关爱后代及联合社会团体的反应，是通过协助的过程进行的，即在形成社会团体网络条件下为女性及后代提供资源及保护。2 争斗或逃避反应的性别差异及机制     2.1 争斗和逃避的行为差异    男性比女性富于攻击性，这也是性格上差异最为常见的证据。一项对日本、印度、菲律宾、墨西哥、新英格兰和肯尼亚等6种文化中7~11岁男女儿童的行为观察研究发现，在所有文化背景中都能看到这种差异[2]。一种元分析研究的结果表明：尽管这方面的各项研究结论不太一致，但从总体上看，男性比女性更具攻击性，特别表现在男性的攻击多给对方带来伤痛或身体伤害，而女性的攻击多给对方造成心理上的伤害或人际关系上的损失[3]。可见，男性更多地用身体上的攻击方式，女性应用身体攻击肯定比男性少，但她们却同样甚至更多地利用间接攻击方式，即，应用说闲话，散布谣言或背后在暗中贬损熟识的人等。总之，女性攻击反应似乎更会受到社会规范和学习所调节，也受到文化、情境和个体差异所调节，而且女性在身体上的攻击行为仅限于需要防御的情境，而不像男性攻击行为范围要广泛得多。    然而，争斗或逃避的压力反应对男性可能更合适，而对女性面临的不同挑战，尤其是面临到因母方对婴儿投资引起的挑战时，则不一定奏效。在女性怀孕、哺乳和对婴儿的照料期间，女性极易受到外部威胁，如果在这段时间内出现威胁，母亲又对掠夺者的攻击采取逃避的方式，则可能使后代的生命难以保证安全。反之，如果是采取使后代避免威胁的方法，使后代从威胁性的情境中恢复过来，镇静和平静下来，并采取相应的保护性措施，避免造成以后的压力，这对增加后代生存的可能性会更大。如果这些适应性的行为是女性所特有的，则相应的神经内分泌机制会得以进化，使得这些行为易于实现，并抑制争斗或逃避行为倾向。    2.2 争斗的神经内分泌机制    压力反应的基本神经内分泌机制对男女而言似乎没有显著不同。两性对威胁的反应都会经历激素分泌，很快释放催产素、血管紧张素、促肾上腺皮质激素释放因子(CRF)，可能下丘脑周围的细胞还会产生其他的激素，直接激活肾上腺髓质，引起儿茶酚胺、去甲肾上腺素等物质的释放。下丘脑释放CRF及其他的激素刺激垂体后叶肾上腺皮质激素的释放。反过来，又刺激肾上腺皮质醇尤其是可的松的释放，男女的交感神经系统均能被动员起来以适应压力呈现后的短期需要。    然而，研究表明，女性不可能在威胁情况下表现身体上的争斗反应。这是由于女性大部分缺乏雄性激素，而雄性激素在许多物种中起着使大脑在出生早期即发育与争斗有关的特性，使得在威胁性情境下激起争斗行为(如领土取得与防御)。人类性激素似乎既影响好斗的表现，也影响争斗的倾向，而且表现出中度到高度的性别差异。    雄激素，尤其是睾酮与好斗表现的形成有关。尽管对男性攻击行为中睾酮的实际作用仍然是有争议的，然而睾酮似乎与两性的敌意与争斗行为有关。对人类而言，在高强度的训练与生理压力等急剧的压力条件下显示有睾酮的增加。Girdler等人发现，男性在压力下睾酮显著增加，且压力下的反应与敌意水平显著相关[4]。尽管与低级动物比较起来，男性争斗通常被认为更多地由皮质醇控制。在动态分析争斗时，自我报告敌意与发现睾酮有正相关，他人评价争斗也与睾酮的水平有正相关。由此看来，睾酮可能是通过交感神经兴奋，使男性以进攻方式表现敌意。    人们普遍认为男性的争斗表现是由胎儿期睾酮及雄激素所决定的，由于好斗在青春期以前就已出现，则不需要激活睾酮来实现。但女性的攻击反应并非是由胎儿期或出生后的睾酮或雄激素所决定的，而且女性青春期睾酮及雄激素的水平较低，这就意味着成年女性不可能由决定男性好斗的激素引起女性的争斗反应。男性敌意似乎与交感神经活动有着联系，而正是交感神经兴奋引起了争斗或逃避反应，而对女性而言，则不依赖于交感神经兴奋。    2.3 逃避的神经内分泌机制    尽管逃避可能是女性针对压力事件或威胁性情境时最先反应，但这也并非是在女性中的主要反应，当女性怀孕、哺乳或其他对后代有责任的方面，则不会采取逃避的方式，以保证后代健康和安全。McCarthy通过研究动物催产素对行为的影响以及雌激素对这种行为的调节，表明女性对压力的逃避反应受到抑制与神经内分泌受到抑制有关。她还特别指出，自然环境中的动物如果面临连续的进攻和长期的压力反应，在生理上会产生有害影响，所以，控制压力反应具有生理上的益处，释放催产素可能就是这样一种反应[5]。催产素是由垂体下叶分泌的激素，对男女的各种压力具有调节作用，由于它与副交感神经的功能有关，而副交感神经系统的活动可以抑制对压力的紧张反应。    雌激素增加了催产素对焦虑的抑制的作用，可以解释老鼠在压力条件下行为的性别差异。例如，在紧急的压力条件下，实验室中的雌鼠更少出现害怕反应，遇到热刺激和机械刺激时，退缩得要慢一些，在空旷实验（open-field tests）中摆尾时间更长，并得到更高的步行移动分数，当到新环境后会更快地适应，并且更多地探索新的领域。外源性的注入催产素后会引起老鼠的血压降低（这种作用对雌鼠的作用更持久），降低痛觉和皮质醇的水平，在其它的研究中也表明了会降低压力反应。McCarthy认为，催产素还会提高母性及其它方式的关爱行为，这在压力条件下会发生作用，也就是说在压力情境下表现更多的适应性反应，而不是表现为极度的恐惧。尽管以催产素为基础的论点不强调逃避行为本身，但他强调对害怕的典型行为反应进行调节，即减轻害怕。这就表明了催产素在这一过程中的内在作用，当老鼠的害怕减轻，逃避就可以避免，母性和其它形式的关爱行为在威胁情境下会增强，这些影响在母婴纽带中是具情境性的，不过在母婴配对中一旦依恋纽带形成，在压力情境下抛弃婴儿的情况是极少的。    研究发现，催产素对女性在焦虑、依恋、母性行为影响方面与动物有同样的作用，雌激素也与减轻女性的焦虑作用有关联[6]。对人类而言，催产素可以抑制糖皮质激素的释放，这也预示着具有减轻焦虑的作用。因此，女性对压力的逃避反应是受到神经内分泌抑制的结果，而这种抑制有利于压力情境下女性自身及后代的生存，支持这一观点的神经内分泌基础可能是由于受到了催产素的调节的影响。3 压力下的关爱行为和协助行为     3.1 关爱行为    Meaney及其同事明确地把关爱反应与面对压力联系起来，并证明了这对压力调节系统的发展影响。Meaney及其同事的一个经典实验是这样的，将幼鼠从笼中放出来，由一个实验者抓住，然后将其放在笼中，这时母鼠的迅速反应是，亲密地舔舐幼鼠，给幼鼠梳理毛发，并弓着背给幼鼠喂食，通过这些行为使得幼鼠在面对突然的刺激时得以抚慰并得到训练，这些母性的行为经过长时间的适应，对于幼鼠身体的发育以及神经发展进行了有效的调节，尤其是增加了海马回突触的发育，并由此影响后代的空间学习能力及记忆力[7]。    和动物研究结果一致，母婴依恋过程对婴儿有同样的益处。Blass报道指出，吃奶可以显著减少婴儿的哭泣，婴儿吸吮奶头既具有生理上的镇静作用，也可以减少哭闹[8]。Uvnas-Moberg发现，对于同样年龄的妇女的婴儿，用母乳喂养的，比不用母乳喂养要更安静，长大后要更社会化一些[9]。压力条件下哺乳行为不仅会起到使后代抚慰和镇静的作用，可能对后代健康还有某些影响，其中最直接的影响可能是使后代正常地生存与成长。例如，母亲对身体的关爱不足会引起发育迟缓，回避社会，不良的人际关系等其他复杂的症状。婴儿在成年前受到的爱抚多，则发育更好，更安静，对疼痛更能忍耐。对人的实验研究发现，抚摸及爱抚信号可增强免疫系统的系统的功能，减轻疼痛，主观报告压力情况较少，并维持婴儿正常发育。    如果母亲在压力情况下特别地展示哺乳行为，则可能通过行为预测其工作压力，这是由Reptti研究父母在工作压力下的行为时发现的。她对父母的工作情况及在家里的行为作了一个问卷调查，同时也调查了他们的孩子对父母在调查期间的行为评价，她发现，父亲在工作中有极大的压力，一回到家里这种压力就会消退。对女性而言，则方式不同，母亲在工作压力下回到家里，则给孩子更多的哺乳和关爱。在母亲报告工作压力最大的时候，也是孩子报告母亲给予更多关爱及哺乳的时候，这一研究由Repetti得到了重复验证[10]。    3.2 协助行为    在压力条件下相互协助，必然引起联合。Lockow等人在对以往26个有关女性的研究进行元分析发现，只有1个实验研究结果表明，对是和男性还是和女性在一起无所谓，其中有25个研究表明愿意选择和女性在一起[11]。研究还表明，在压力条件下喜欢联合他人的，主要是女性的特征。实际上，这也是成年男女之间最显著的性别差异，而且这是与怀孕与哺乳无直接联系的性别差异，同时这也是成年男女对压力的行为反应的主要差别。    有研究对男女的压力反应进行了比较。Bull等人发现男性在嘈杂的压力下爱好减少，而女性和熟悉的人在一起则爱好更多。Bell和Barnard发现，男性在炎热或喧闹情况下不喜欢交际，而女性则喜欢更近的人际距离。然而在压力下的联合也并不是随意的，女性在压力下的联合倾向主要是联合其他的女性。当要一个人在压力体验前选择是愿意和一个不熟悉的男性呆在一起，还是选择独处，结果女性往往选择独处。总之，在实验室中面对挑战时，更多的女性选择和他人一起，尤其是选择和同性一起。    Luckow等人在研究男女合作时的性别差异时发现，男女的最大性别差异在于，二者在寻找和利用社会支持方面有显著差异，而且这种差异的显著性特别明显。在人的一生中，女性会更多地动用社会支持，尤其是在压力条件下利用来自其他女性的支持。她们会更多地寻找和接受支持，通常也会对所接受的帮助更满意。青春期的女性比起男性而言，她们会更多地从信息资源中寻求支持，也更多地向同性的同伴求助。女大学生比男生更多报告得到过帮助、接受过支持。成年女性和同性的亲密关系更多地能够维持下去，她们在压力条件下也更多地动用社会支持。男性在压力条件下主要依靠配偶的支持，而女性则不同，她们更多的是依靠同性朋友的支持，并更多地报告从同性亲友那里寻求到帮助和社会支持。    女性更热心于社会联系，她们比男性明显更多地报告许多社会事件（诸如孩子的主要疾病），她们也更多地报告在社会联系中的危机事件。Veroff等人对社会联系深入研究，结果发现的30%的女性在社会压力下会提供某种支持，这包括了与经济和工作有关的困难、人际问题、死亡以及健康问题等[12]。这与理论家证实的在与他人关系的性别定位上的基本性别差异是一致的，即女性保持集体主义或联合的倾向，男性则更多地表现为个人主义的倾向。这一研究似乎表现出跨文化的普遍意义，Whiting与Whiting研究6个文化种族的人发现，女性比男性更多地从他人寻求帮助，也更多地给予他人帮助。Edwards研究12个不同文化种族的人也发现了同样的性别差异。    女性在资源短缺的压力情境下，对小孩进行照料，互相之间交换资源，这些都是经常发生并高度发展的。不管是在虚拟的家族中，还是在并不优越的美国非洲人，如果没有真正的家族给予的支持，都会有向真正的家族互动一样的演变。Newman描述了多米尼加妇女在丈夫失业或者是离开家庭后临时的经济互动。对各个种族的黑人家庭，白人工人阶层家庭，白人少数民族家庭，以及低收入家庭进行研究发现，女性亲属、朋友和邻居在孩子关爱任务方面，在共享器械帮助及情感支持方面具有重要作用。4 关爱与协助的神经内分泌机制     4.1 关爱行为的神经内分泌机制    Shelley等人认为是基于生物行为学机制为关爱过程所建立的依恋-关爱系统，并认为神经内分泌机制会引起交感神经兴奋减缓，HPA还能激起在威胁情境下关爱后代，而且，哺乳期催产素的水平也与安静的水平强烈相关。Panksepp等人认为，催产素和内啡呔机制可能是决定关爱反应的核心[13]。

    从大量的动物研究中发现，小白鼠，田鼠，猴及绵羊在心源性注入催产素的情况下，对雌性动物均可以减轻焦虑，并有轻微的镇静的作用，这种反应对雌性的作用更强烈。催产素在女性的压力反应中有双向的作用，它既能对女性在生理上的兴奋予以减轻，又能增加依恋行为，这就包括母亲的关爱行为。一系列的动物实验表明，压力情境下母亲的接触，对于后代有广泛的直接影响，小白鼠中母亲的接触会减少HPA引起的小鼠的压力反应征象，与母亲分离时幼鼠皮质醇分泌增加，而当母亲重新回到小鼠身边，皮质醇分泌又减少。对恒河猴的研究发现，在威胁事件后，母婴之间腹部的接触会迅速降低HPA的活动及交感神经系统的兴奋。    对哺乳的母亲研究发现，催产素引起的伴随行为，是因为此时母亲的催产素水平较高。正如动物研究中一样，哺育对母婴均可减轻焦虑。比较哺乳与未哺乳的妇女发现，哺乳期妇女交感神经兴奋的水平低。催产素的变化也与自我报告的社会能力显著相关。Altemus等人发现哺乳期妇女HPA对压力的反应受到抑制，这与动物研究文献中表明的催产素减少HPA的活动相一致。Dunn和Richards也报告了哺乳期妇女比非哺乳期妇女有更高水平的母性行为。    雌激素增加催产素的作用在小白鼠的研究中已有记载，现在已大力展开了人类这方面的研究。McCarthy指出，催产素的影响是已知的雌激素作用中最强烈的。Uvnas-Moberg发现，催产素所导致的镇静作用可以持续几周，并非催产素在体内保持不断的分泌，而是由另一种变化引起，即由雌激素引起内啡呔的分泌所引起的，而且，内啡呔的这一作用，不能轻易地由催产素的拮抗剂所阻断。因此，催产素对女性的影响是潜在的，持久的，这一作用由内啡呔机制所维持，这在动物的研究中已成为重要的机制。    4.2 压力下协助的内分泌机制    对动物联合行为的研究发现，在压力条件下有一种使雌性动物的社会活动增加的机制，尤其是催产素减轻压力和增加社会联合的机制。例如，对雌性田鼠给予心源性的催产素治疗后社会接触增加，彼此间好斗减少；对小白鼠外源性给予催产素后引起社会接触及梳理行为增加。Carter认为，对于人类而言，催产素可能是各种形式的社会联系的核心机制，这不仅包括母婴之间的联系，也包括了成人配偶之间的依恋以及朋友之间的联系[14]。Keverne等人认为，女性之间的联系可能与母婴之间的依恋有关[15]。与Keverne等人的假设相一致，动物研究已经报道，动物愿意和那些大脑体验过高水平的催产素和内啡呔活动的动物在一起，这表明成为朋友的可能也是由催产素或内啡呔机制所控制。正如母婴关爱系统那样，在压力事件下与朋友或其它具支持性的人相接触，可以降低交感神经系统和神经内分泌反应，并易于从急剧的压力事件造成的身体影响中恢复过来。男女均从社会支持调节压力中体会到益处，但女性似乎更多地从这类支持中获得好处，当提供支持的是女性时，降低压力的作用也更大。    女性与男性相比较，在压力下表现更多的社会支持的愿望，可能受内啡呔机制调节。内啡呔是在压力下释放的，能够影响社会交往。动物研究表明，更高水平的内啡呔水平与更高水平的社会交往和母性行为有关。例如，Martel等人研究发现，给雌性的恒河猴注入内啡呔的拮抗剂纳洛酮，可以减轻母性行为和与其它雌性的社会联系[16]。Jamner等人给雌性的动物给予内啡呔长效拮抗剂环丙甲羟二羟吗啡酮，结果发现，与雄性相比，会引起雌性动物独处的时间增加，对与朋友一起生活的满意度降低[17]。因此，内啡呔对于调节社会交往似乎起着重要的作用，这对女性尤其重要。与其它的与压力有关的内分泌激素（如肾上腺上素，可的松等）一样，内啡呔也调节体内其他呔类物质（如催产素）的释放，而这些呔类物质与压力条件下的性别差异有关。    雌性动物在压力条件下有强烈的联合倾向。通过测量动物皮质醇水平发现，拥挤使雄性啮齿目动物感到有压力，而对雌性的啮齿目动物则有镇静的作用。对田鼠的研究表明，在压力条件下，雌性的田鼠愿意选择和笼中的同性田鼠在起。5 评价与展望     文章从生物行为学角度，从动物的研究出发，把有关老鼠，灵长目动物与人类的观察结合起来，从而得出相应的神经内分泌机制，这其中的跳跃是很大的，不免带有经验性和推理性。不过这种角度无疑扩大了我们对压力应对的认识，也使我们对以往不能理解的一些证据提供了新的解释。    可以认为女性对压力的反应是以关爱和协助模式为特征的，尤其是在压力下关爱孩子，加入社会群体以减少伤害，并促进社会群体尤其是致力于雌性群体的发展，以交换资源和责任为特征。不管是母性的关爱行为还是依恋行为，均是建立在生物行为学的依恋-关爱系统的基础上的，这主要由催产素，雌激素和内啡呔机制所调节。这一模式既是自然选择的进化结果，也是由于不同的亲代投资的结果，在过去的50年中以男性（雄性）为主的研究认为压力下争斗或逃避反应是压力研究中的重要理论，而女性关爱和协助反应可以说是对这一理论在生物行为学上的补充理论。    在以后的研究中除了对催产素，雌激素和内啡呔的机制进行研究以外，还应对其他的内分泌机制进行研究，如血清素、血管加压素及多巴胺、去甲肾上腺素的作用，这些神经内分泌的机制可能也与压力过程有关。【参考文献】[1] Cannon W B. The wisdom of the body .New York: Norton, 1932 [2] Whiting B, Edward C P. Across-cultural analysis of sex differences in the behavior of children aged there through eleven. Journal of Social Psychology, 1974, 91: 171~188 [3] Eagly A H, Steffen V J. Gender and aggressive behavior. A meta-analytic review of the social psychological literature. Psychological Bulletin, 1986, 100: 309~330 [4] Girdler S S, Jamner L D, Shapiro D. Hostility, testosterone, and vascular reactivity to stress: Effects of sex. International Journal of Behavioral Medicine, 1997, 4: 242~263 [5] McCarthy M M. Estrogen modulation of oxytocin and its relation molecular approaches in medicine and research. New York: Plenum Press, 1995. 235~242 [6] Uvnas-Moberg K, Neuroendocrinology of the mother-child interaction. Trends in Endocrinology and Metabolism, 1996, 7: 126~131 [7] Francis D, Diorio J, Liu D, Meaney M J. Nongenomic transmission across generations of maternal behavior and stress responses in the rat. Science, 1999, 286: 1155~1158 [8] Blass E M. Infant formula quiets crying human newborns. Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics, 1997, 18: 162~165 [9] Gray J A. Sex differences in emotional behavior in mammals including Man: Endocrine bases. Acta Psychologica, 1971, 35: 29~46 [10] Repetti R L. Effects of daily job stress on parent behavior with preadolescents. Paper presented at the biennial meeting of the Society of the Research in Child Development, Washington. DC, 1997, April [11] Luckow A, Reifman A, McIntosh D N. Gender differences in coping: A meta-analysis. Poster Session Presented at the 106th Annual Converntion of the American Psychologyical Association, San Francisco, CA, 1998, August

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