注意瞬脱神经机制的研究进展
发表时间:2009-05-27 浏览次数:1540次
作者:蒋玉宝 汪凯 作者单位:230032合肥,安徽医科大学第一附属医院神经内科【关键词】 瞬脱神经机制
注意是指心理活动对一定信息或对象的指向与集中的过程,与学习、记忆等心理过程密切相关。长期以来,对注意的研究主要集中于空间维度上,而对时间维度上的研究相对较少。1987年Broadbent等[1]发现,被试对单词流中某一个单词的准确辨认,将对该词后约500 ms以内出现的另一个单词的辨认产生影响,展示了注意在时间维度上对信息加工的容量有限的特征。Raymond等[2]发展了快速系列视觉呈现范式。其具体方法是:在同一个空间位置给被试以每秒6~20个刺激的速度连续呈现一系列刺激,如字母、数字、单词、图形,要求被试在实验结束后报告其中的两个刺激,目标刺激和探测刺激。试验发现,如果探测刺激在目标刺激后200~600 ms的时间段内呈现,探测刺激的正确报告率降低,在目标刺激后300 ms呈现时正确报告率最低,该现象被命名为注意瞬脱。注意瞬脱的产生必须具备两个条件[2]:一是被试必须同时报告目标刺激和探测刺激,仅报告目标刺激或探测刺激不产生瞬脱现象;二是必须有干扰刺激。
1 注意瞬脱现象的解释及理论支持
Raymond等[2]提出了注意瞬脱的抑制模型(Inhibition model),认为在目标刺激进入感觉记忆后,注意资源被分配给了目标刺激和目标刺激后的干扰刺激,这时出现的一个较短的不应期抑制了探测刺激的加工。换言之,目标刺激的加工阻止了注意对探测刺激的感知和加工。
Chun和Potter[3]提出了两阶段模型,把刺激加工过程分为外周和中枢两个加工阶段,外周加工阶段可同时处理多个刺激,形成一个短暂的概念表征,这种概念表征易受到视觉干扰而被覆盖,而中枢加工阶段只能进行串行加工,此阶段巩固第一阶段形成的概念表征,只有得到巩固的刺激表征才能进入工作记忆而达到可报告的水平。这种发生在短时记忆里的巩固过程从注意资源的分配开始,如果探测刺激在目标刺激进行第二阶段加工时进入第一阶段,此时探测刺激的概念表征就会被其后的概念表征覆盖,这时就产生了注意瞬脱现象。
在两阶段模型的基础上,有作者[4,5]提出了干扰模型(Interference Model),更加细致地划分了刺激的加工过程。该模型认为第一阶段是感知觉编码阶段,第二阶段为中枢加工阶段,中枢加工阶段包括短时记忆巩固、心理旋转和反应选择等。感知觉编码加工平行进行,而短时记忆巩固、反应选择等都要占用中枢资源,因而不能同时进行。注意瞬脱现象是由于容量有限的中枢资源被目标刺激的短期合并过程占用,探测刺激得到知觉编码后无法得到中枢处理而在干扰刺激的干扰下迅速衰减造成的。与干扰模型相似的解释还有Arnell等[6]提出的瓶颈模型。
2 注意瞬脱的神经机制
2.1 顶叶与注意瞬脱 Marois等[7]用fMRI对时间和空间干扰条件下的注意瞬脱的神经机制进行了研究。低干扰条件为目标刺激后呈现空白屏,高干扰条件为目标刺激后呈现干扰刺激。在高干扰条件下,被试的顶内沟和外侧前额叶有较强的激活,且右侧半球较为显著。空间干扰也分为高、低干扰条件。激活试验空间干扰也可产生注意瞬脱,高空间干扰条件下激活的脑区与高时间干扰时激活的脑区相同。Marois等[7]还观察了任务难度对额顶叶激活的影响,发现顶内沟在难度控制任务中没有显著的激活,这说明注意瞬脱现象的产生与任务难度无关。时空间干扰试验中右侧顶内沟有较为恒定的激活,而外侧前额叶和前扣带回的激活较不恒定。顶内沟在时空间干扰任务中有显著激活,在难度控制任务中没有显著激活,因此,Marios认为右侧顶内沟是反映注意资源容量有限性的关键脑区。
尽管右侧顶叶与注意瞬脱的联系在许多试验中被提及,但它们的功能联系尚不明确。Kihara等[8]利用经颅磁刺激(TMS)研究了左右顶内沟与注意瞬脱的联系。TMS可看作一种虚拟性脑损伤,刺激某个部位,这个部位就不能正常工作。当刺激左侧或右侧顶内沟时可导致被试的注意瞬脱长度缩短,但对Cz部位的刺激却没有产生类似的现象。这些结果证实了顶内沟在控制视觉意识的皮质网络中起着重要的作用。
由于右侧顶叶在注意瞬脱的产生中起重要作用,而忽视症(Neglect)的患者中大部分是由于顶叶损伤所致,这使得研究者们想到两者在神经机制上有一致性。Husain等[9]对右侧脑卒中导致忽视症患者的注意瞬脱研究发现,与正常对照组相比,这些忽视症患者的注意瞬脱长度是正常对照者的3倍,这说明忽视症患者不仅有空间注意障碍,时间注意上也有障碍。
2.2 额叶与注意瞬脱 同一被试,瞬脱期间呈现的探测刺激有时可被正确报告,有时却不能。Marois等[10]比较了两者的神经相关的差异。刺激材料为面孔(目标刺激)、场景(探测刺激) 和模糊场景(干扰刺激),由于场景可激活内侧颞叶的视觉皮质(海马旁回区域),而面孔几乎不引起海马旁回的激活,因此对探测刺激反应的脑区易被定位且不易受目标刺激加工的影响。此外,海马旁回被认为与视觉场景的编码和表征相关[11], 这样就可以判断在无意识状态下探测刺激是否进行了高水平知觉加工。试验比较了3种情况下相关脑区的激活:正确报告、正确否定与漏报。试验发现在未呈现探测刺激时,海马旁回出现了激活,但在正确报告时激活更强。额顶网络中只有侧额叶在正确报告时有更强的激活。由于注意瞬脱时不能产生与工作记忆有关的P300波[12],Marois等[10]认为,探测刺激被正确报告时,外侧额叶的激活与探测刺激在工作记忆中的巩固和维持有关,因此,外侧额叶在选择进入意识的刺激表征时起主导作用,这证明了外侧额叶是注意瞬脱容量有限性的神经相关物。
Kranczioch等[13]也是通过比较瞬脱期间探测刺激正确报告与漏报的差异来研究注意瞬脱现象的。研究发现,正确报告与正确否定的情况相比,双侧下顶叶、左侧额下回及额上回/前扣带回、右侧中央前回有更强的激活;左侧侧额叶及下顶叶在正确报告时激活更强,而双侧梭状回、左侧杏仁核、双侧枕叶侧面复合体在漏报时激活更强。由于侧额叶与顶叶在正确报告时激活最强,Kranczioch等认为,侧额叶与顶叶的激活反映了探测刺激的外显表征。侧额叶的激活与探测刺激是否被正确报告密切相关,说明侧额叶在瞬脱现象的产生过程中占有重要的地位,可能与工作记忆中目标的巩固、维持和解决注意瞬脱任务中的双任务干扰有关。额顶网络中的额上回、额下回和顶叶兴趣区在探测刺激漏报和正确否定有激活差异,说明了在这两种条件下外显知觉缺失的神经机制有所不同。在激活的时间顺序上,枕颞皮质在额顶皮质激活前激活;枕颞皮质在探测刺激漏报时的激活最强,正确报告时激活最弱。这些发现说明额顶网络是注意瞬脱容量有限性的神经相关脑区,外侧额叶在有意识地知觉视觉刺激方面起了关键性的作用。这些发现支持了注意瞬脱的两阶段模型。
2.3 小脑与注意瞬脱 小脑病变亦可导致认知功能损害,特别是注意的损害。有作者[14]比较了小脑病变的患者与正常被试的注意瞬脱现象,发现小脑病变的患者注意瞬脱的长度没有异常,而瞬脱的幅度较对照组大。作者认为注意瞬脱的长度反映的是选择性注意,小脑病变没有损伤选择性注意,并认为小脑病变导致注意瞬脱异常并不是工作记忆下降的结果,因为:(1) 病例组与对照组工作记忆的评价结果相似;(2) 注意瞬脱的长度没有延长;(3) 单任务情况时,两组的探测刺激报告率基本相同。结合以上结果,作者认为小脑与顶叶、额叶一样,也参与了视觉时间注意,但与什么注意功能相关还有待进一步研究。
2.4 其他脑区与注意瞬脱 由于在试验中被试要报告两个目标刺激,所以快速系列视觉呈现范式可以看作是双任务。Marcantoni等[15]从双任务干扰的角度研究了注意瞬脱的神经机制。结果发现:随着目标刺激与探测刺激之间时间间隔的缩短,被试的双侧额下回、双侧颞叶、左侧顶叶(后顶叶)、后小脑的活动增强。探测刺激在加工目标刺激的过程中的出现导致了两个目标之间的竞争,这种竞争表现为颞下皮质活动的增强,这就说明颞下皮质的活动在一定程度上反映了注意瞬脱现象中探测刺激加工不完全的神经机制。顶叶的激活可能会影响颞下皮质的激活,但两者的关系有待进一步的研究。故该作者认为,试验中激活的这些区域构成了一个额颞网络与顶叶和小脑一起负责解决注意瞬脱中产生的双任务干扰。
2.5 注意瞬脱与记忆 有作者[16]在快速系列视觉呈现试验中加入了短时记忆任务, 发现短时记忆负荷使目标刺激和探测刺激正确报告率下降,说明短时记忆与快速系列视觉呈现的记忆共享相同的加工资源;目标刺激和探测刺激的报告率与短时记忆的刺激有关:当短时记忆的刺激与快速系列视觉呈现干扰刺激相关时,目标刺激和探测刺激的报告率下降得更为明显,这说明短时记忆内部存在竞争,并且竞争的程度依赖于相关表征的相似性,这也从一个侧面说明短时记忆的容量的有限性:在旧的信息未加工完成之前,短时记忆限制新信息的进入。Vogel等[12]用事件相关电位研究了工作记忆与注意瞬脱的关系。结果发现:与刺激的早期感觉加工有关的N1、P1成分在瞬脱期没有变化,而与工作记忆有关的P3成分在瞬脱期受到了抑制,这说明瞬脱期间呈现的探测刺激不能进入工作记忆。Kranczioch等[17]进一步研究发现只有在没有报告探测刺激的情况下P3波才出现了抑制。Vogel等[18]还发现,如果探测刺激是刺激流中的最后一个刺激,那么与探测刺激相关的P3波没有受到抑制,只是潜伏期变长。
3 小结
自从注意瞬脱现象受到关注以来,人们对其神经机制有了初步的了解,但还有很多问题有待进一步的研究。比如,与注意瞬脱有关的额顶叶皮质是否参与了视觉通道以外的容量有限性加工?在注意瞬脱的产生过程中,额叶、顶叶各自的作用是什么?当目标刺激与探测刺激之间无干扰刺激(或间隔时间<100 ms)时,探测刺激的加工先于目标刺激,这种现象该如何解释?
从实验范式上看,注意瞬脱与双眼竞争范式十分相似,通过比较瞬脱期间报告探测刺激与不能报告探测刺激之间的神经差异,可以发现与意识相关的脑区,这对意识的研究是一个很好的补充。
【参考文献】[1]Broadbent DE,Broadbent MH. Perception Psychophysics, 1987,42:105.
[2]Raymond JE,Shapiro KL,Arnell KM. Journal Experimental Psychology:Human Perception Performance, 1992,18:849.
[3]Chun MM,Potter MC. Journal Experimental Psychology:Human Perception Performance, 1995,21:109.
[4]Jolicoeur P,Dell'Acqua R. Cognitive Psychology,1998,36:138.
[5]Jolicoeur P.Journal Experimental Psychology:Human Perception and Performance,1999,25:596.
[6]Arnell KM,Jolicoeur P.Journal Experimental Psychology:Human Perception Performance,1999,25:630.
[7]Marois R,Chun MM,Gore J. Neuron,2000,28:299.
[8]Kihara K, Hirose N, Mima T, et al. Experimental Brain Research, 2007, 178: 135.
[9]Husain M,Shapiro K,Martin J,et al. Nature,1997,385:154.
[10]Marois R,Yi D,Chun MM. Neuron,2004, 41:465.
[11]Epstein R,Graham KS,Downing PE.Neuron, 2003,37: 865.
[12]Vogel E,Luck SJ,Shapiro KL. Journal Experimental Psychology:Human Perception Performance, 1998, 24:1656.
[13]Kranczioch C,Debener S,Schwarzbach J,et al.NeuroImage, 2005,24:704.
[14]Tom A,Schweizer MP,Alexander MC.et al.Neuropsychologia,2007,45:3068.
[15]Marcantoni WS, Lepage M, Beaudoin G, et al. Brain Cognition, 2003, 53: 318.
[16]Elkan GA,Bernhard H. Memory Cognition,2005,33:654.
[17]Kranczioch C,Debener S,Engel AK. Cognitive Brain Research, 2003, 17:177.
[18]Vogel E, Luck SJ.Psychonomic Bulletin Review, 2002, 9: 739.